Evolutionary theory and organizational strategy
(only available in Dutch)

Het belang van evolutionaire processen voor de strategieontwikkeling

Bijlage 1: Evolutie, de biologische context

Het begrip ‘evolutie’ wordt in verschillende betekenissen gebruikt. Het wordt in ruime zin wel omschreven als ‘cumulatieve verandering’ of, in tegenstelling tot revolutie, als ‘geleidelijke verandering’. In enge zin wordt met evolutie veelal biologische evolutie bedoeld: de verandering van generatie op generatie van de kenmerken van organismen in een populatie. De biologische evolutietheorie bestudeert en verklaart de diversiteit van organismen, het ontstaan en de geschiedenis van die diversiteit, en de natuurlijke processen waardoor die ontstaat en in stand blijft.

In de biologische evolutie nemen de begrippen ‘genotype’ en ‘fenotype’ een belangrijke plaats in. Deze begrippen, en een aantal begrippen die daar nauw mee samenhangen, worden eerst beschreven. Daarna wordt beschreven welke processen binnen de biologische evolutie worden onderscheiden, wordt stilgestaan bij de samenhang tussen de begrippen ‘evolutie’ en ‘natuurlijke selectie’, en worden de oorspronkelijke en de huidige betekenis van het begrip ‘fitness’ omschreven.

Genotype en fenotype

In elke cel die deel uitmaakt van een organisme, bevindt zich in de celkern het erfelijk (= genetisch) materiaal dat de basis vormt van het gehele organisme. Dit erfelijk materiaal is verdeeld over een aantal chromosomen, en elk chromosoom biedt plaats aan een groot aantal genen. Deze genen zijn de dragers van de erfelijke eigenschappen: elk gen heeft een relatie met een of meer kenmerken van het organisme. De plaats van een gen in een chromosoom wordt een locus genoemd. Elk van de genen die op een bepaalde locus kan voorkomen, wordt een allel genoemd. De cellen van de meeste organismen bevatten de chromosomen in tweevoud, van elke ouder één.

De chemische stof waaruit het erfelijk materiaal is samengesteld is DNA (desoxyribonucleïnezuur). Het DNA-molecule is opgebouwd uit vier stikstofbasen: adenine (A), thymine (T), cytosine (C) en guanine (G). De erfelijke eigenschappen van een organisme kunnen dus worden beschreven door een lange lijst die is samengesteld uit de letters A, T, C en G. Al het DNA in de celkern tezamen wordt het genoom van de cel genoemd.

Organismen bestaan uit twee typen cellen: somatische cellen of lichaamscellen en gameten of geslachtscellen. Als organismen groeien komen er veel nieuwe somatische cellen bij, maar ook als er geen sprake is van groei is dat het geval, bijvoorbeeld voor de vervanging van afgestorven cellen. Nieuwe somatische cellen ontstaan in twee stappen. De eerste stap is de mitose, de kerndeling, die wordt gevolgd door de celdeling. Op die manier ontstaan uit één cel twee identieke cellen, waarvan de beide celkernen het volledige genetische materiaal bevatten. Het proces van verdubbeling van het DNA, dat noodzakelijk is om in beide celkernen het volledig genoom op te nemen, wordt DNA-replicatie genoemd.

Bij organismen die zich geslachtelijk voortplanten, versmelten bij de voortplanting de kernen van twee geslachtscellen tot een bevruchte eicel die kan uitgroeien tot een nieuw organisme. Bij de vorming van geslachtscellen vindt een ander proces van deling plaats dan hiervoor beschreven voor somatische cellen; dit proces wordt meiose of reductiedeling genoemd: een deling waarbij cellen ontstaan die slechts de helft van het oorspronkelijke aantal chromosomen bevatten. Bij het versmelten worden de chromosomen van de twee geslachtscellen gecombineerd zodat de eicel die daarbij ontstaat weer het voor het organisme normale aantal chromosomen heeft. Daarvan is dus de helft afkomstig is van de vader en de andere helft van de moeder. De meiose is een belangrijke bron van genetische variatie tussen individuen omdat tijdens de vorming van de geslachtscel een recombinatie plaatsvindt van het genetisch materiaal van de vader en de moeder, zoals dat aanwezig is in de cel waaruit de geslachtscel ontstaat.

Het begrip ‘genotype’ verwijst naar de erfelijke eigenschappen van een organisme, naar het genoom. Met het begrip ‘fenotype’ worden de waarneembare eigenschappen van een organisme aangeduid: de morfologie, de fysiologie en het gedrag. Het fenotype wordt voor een deel bepaald door het genotype en voor het overige door milieufactoren: de omstandigheden waaronder het organisme zich ontwikkelt.

Het centrale dogma, geformuleerd door Francis Crick, een van de ontdekkers van de structuur van het DNA, stelt dat genetische informatie in één richting stroomt, van genotype naar fenotype, en niet andersom. Dit impliceert dat een evolutionair nieuw kenmerk alleen door veranderingen in het DNA kan ontstaan, en dat zulke veranderingen niet kunnen worden gestuurd door andere processen dan de vorming van de gameten. Een door milieufactoren veroorzaakte aanpassing van het fenotype wordt een modificatie genoemd; volgens het centrale dogma heeft een modificatie dus geen effect op het genotype.

Biologische evolutie: drie processen

Biologische evolutie is het gevolg van drie processen: natuurlijke selectie, genetische drift en mutatie.

Natuurlijke selectie

Darwin’s omschrijving van het begrip ‘natuurlijke selectie’, zie het citaat op p. 11, voldoet nog steeds: er zal sprake zijn van natuurlijke selectie indien wordt voldaan aan de volgende condities:

• Er is een strijd om het bestaan omdat er meer nakomelingen zijn dan er kunnen overleven (‘As many more individuals (…) are born than can possibly survive; and as, consequently, there is a (…) struggle for existence’).
• Er is fenotypische variatie (‘if it vary however slightly’).
• Deze variatie houdt verband met variatie in fitness (‘in a manner profitable to itself’).
• De variatie heeft een genotypische component (‘any selected variety will tend to propagate its new and modified form’).

Genetische drift

Genetische drift is een verandering in allelfrequenties in een populatie die niet op selectie maar op toeval berust. In grote populaties is de kans op toevallige afwijkingen in allelfrequenties klein. In kleine populaties kunnen door genetische drift grote afwijkingen in allelfrequenties ontstaan en kunnen zelfs allelen geheel uit een populatie verdwijnen.

Mutatie

Een mutatie is een overerfbare verandering die ontstaat door een wijziging in het genetisch materiaal van een organisme. Wijzigingen ten gevolge van mutatie kunnen dus, in tegenstelling tot wijzigingen ten gevolge van modificatie, worden doorgegeven aan volgende generaties. Mutatie is voor het evolutionaire proces van groot belang omdat dit een belangrijke bron van variatie is. In zekere zin is mutatie de enige bron van variatie, omdat door recombinatie van genetisch materiaal weliswaar genotypische en fenotypische variatie ontstaat door nieuwe combinaties van genen, maar wijzigingen van genen zelf alleen door mutatie kunnen ontstaan.

Evolutie = natuurlijke selectie?

Evolutie en natuurlijke selectie worden vaak in een adem genoemd, omdat variatie dan stilzwijgend wordt voorondersteld en mutaties dus niet worden genoemd, en omdat genetische drift als niet meer storende factor wordt ervaren. Een andere oorzaak is wellicht de (volgens veel biologen overigens niet terechte) vereenzelviging van evolutie met vooruitgang, die op zijn beurt wordt toegeschreven aan selectie.

Fitness

Het begrip ‘fitness’ neemt in de biologische evolutie een centrale plaats in, maar de betekenis die eraan wordt toegekend is in de loop van de tijd gewijzigd. De betekenis die Darwin eraan toekende was voorspellend: individuen met een hoge fitness hadden een grotere kans om te overleven en zich voort te planten dan individuen met een lage fitness. Het huidige fitnessbegrip in de biologie is een vaststelling achteraf: de fitness wordt bepaald door het tellen van het aantal vruchtbare nakomelingen van een individu.

Verantwoording:
De tekst van deze bijlage is ontleend aan de cursus Evolutie van de Open Universiteit Nederland (Evolutie 1998) en aan een leerboek biologie dat in middelbaar onderwijs wordt gebruikt (Smits & Waas 1998).

Wil Leeuwis, doctoraalscriptie bedrijfskunde, juni 2002